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成年捕食影响孔雀鱼游泳表现的进化

成年捕食影响孔雀鱼游泳表现的进化

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主题

捕食压力在塑造动物行为和生理机能方面起着重要作用,推动猎物物种进化出更强大的逃跑策略。游泳表现是许多水生生物逃避捕食的关键特征。因此,当游动超过捕食者是猎物的可行选择时,增加捕食压力应该选择更快的游泳能力,这是直观的。然而,目前缺乏允许捕食与游泳性能进化之间存在因果关系的实验证据。在这里,我们使用基于捕食生存率的孔雀鱼(Poecilia reticulata)的人工选择线来测试捕食压力与游泳速度之间的进化关系。我们使用水流量逐渐增加的游泳隧道来测试临界游泳速度。我们的结果表明,捕食线雌性(而不是雄性)在临界游泳速度方面优于对照线。我们还发现,与对照线雌性相比,捕食线雌性临界游泳速度的方差有所减小,这与针对缓慢游泳基因型的定向选择一致。这项研究为捕食压力在提高游泳表现和塑造猎物物种行为适应方面的进化作用提供了实验证据。


1. 简介

捕食是推动猎物物种生存相关性状进化的主要选择力[1u20125]。猎物以多种方式适应捕食压力,包括形态变化,如鲈鱼体形的改变(Perca fluviatilis)[6]和行为变化,如硬蛤(Mercenaria mercenaria)的敏感性和反应频率降低[7],壁蜥蜴(Podarcis muralis)[8]的捕食者回避能力提高,斑蜥蜴(Podarcis muralis)的活动增加[9].了解捕食压力如何塑造这些特征是进化生物学的核心,因为它可以深入了解猎物物种进化变化的潜在机制。尽管许多研究探讨了捕食对猎物的广泛影响,但建立捕食压力和猎物进化之间的因果关系仍然具有挑战性,因为在“自然”实验中,捕食压力的增加或减少通常与其他因素一致,例如捕食者物种[10]、栖息地大小[11]和食物丰度[12],这将对野生情况的解释限制在相关发现上。即使在实验室实验中,在比较有捕食者和没有捕食者的实验种群时,一个明显的局限性是与捕食者一起生活的影响在不同生命阶段也不同[13u201215]。新的人工选择系专注于在短暂的成年期间在捕食压力下的生存,为解决这些限制提供了前所未有的机会。最近使用特立尼达孔雀鱼 (Poecilia reticulata) 进行了一项这样的实验。这些鱼是人工选择的,以便在捕食压力下存活[16]。通过将经历三代这种捕食选择的种群的后代与对照系的后代进行比较,我们可以对性状进化进行因果研究[17]。


游泳表现对于在水生环境中躲避捕食者起着至关重要的作用。鱼类表现出几类游泳表现,如持续游泳、长时间游泳和爆发游泳,尽管不同研究的定义有所不同[18,19]。尽管这些游泳类型有不同的侧重点,但鱼类通常会权衡耐力和速度[20]。孔雀鱼在野外经常面临突然的捕食者攻击,因此它们通常需要短暂的游泳来应对,通常随后在开阔水域游动以逃避捕食者[21],这表明游泳表现对于孔雀鱼躲避捕食者很重要。临界游泳速度被广泛用于评估鱼类的游泳性能,方法是按规定的时间间隔逐渐提高游泳速度,直到鱼类疲劳[18,22,23]。由于这种测量对于评估鱼类对捕食压力的生理和生态适应性至关重要[14,24,25],因此我们在这里测试捕食选择的孔雀鱼线的临界游泳速度。


为了测量孔雀鱼生态相关条件下的游泳表现,我们在相对较短的时间内增加水速,直到孔雀鱼筋疲力尽。捕食选择对游泳表现的影响导致了一个直观的假设,即选择来自高捕食压力环境的孔雀鱼是为了获得更好的游泳表现。通过比较捕食线和控制线孔雀鱼的游泳性能,研究捕食选择鱼在游泳性能上是否优于对照线,以及捕食压力下是否存在定向选择。


2. 材料与方法

(a) 实验鱼

本研究中使用的鱼是特立尼达孔雀鱼(Poecilia reticulata)的实验室品系,这些孔雀鱼是人工选择的,以便在捕食压力下存活[16,26]。简而言之,捕食线是通过将成年(雄性和雌性分别)与其天敌(Crenicichla alta,现在分类学上归类为 Saxatilia frenata)同居几周并将幸存者与异性的幸存者配对而创建的,而控制线是通过将饲养在同一个水箱中的个体配对而创建的, 但不会被吃掉。这些水箱的设计是为了模仿不同深度(水深 2-40 厘米)的孔雀鱼溪流,它们的大尺寸允许天敌与猎物的相互作用,类似于天然池塘中的相互作用。选择过程重复了三代,每株系重复3次[16]。用于该实验的鱼是最后选定一代的后代(约 6-9 个月大);213 只处女雌性(标准长度 (SL):2.36 ± 0.23 厘米)和 215 只雄性(SL:1.78 ± 0.14 厘米)在选择线和重复上保持平衡。


(b) 游泳隧道系统

我们使用 上海瑾瑜代理的 loligosystems 30 升游泳隧道系统(Loligo,Viborg,丹麦)评估游泳表现,游泳面积为(长×宽×高):46 × 14 × 14 厘米。Agbeti 等人测量了与驱动螺旋桨产生流量的电机电压值相对应的流速。[27]。


(c) 游泳成绩测量

将六条同性鱼放入游泳隧道中,进行 3 分钟的适应期(无水流)。我们选择了一种游泳方式来匹配孔雀鱼在野外的生态,它们通常通过短暂的爆发来逃避捕食者,有时随后在开阔水域进行追逐[21]。尽管孔雀鱼在野外通常不会筋疲力尽,但临界游泳速度的变化仍然可以反映选择所塑造的潜在生理特征,特别是在有捕食风险的环境中[24,25]。驯化后,电压最初设置为 0.4 V(流速:12.51 cm s−1,对应约5 SL s−1适用于女性和 7 SL s−1对于男性),随后以 0.1 V 的增量增加,对应于平均额外流速增加 4.56 cm s−1(约 2 SL 秒−1对于女性,2.5 SL s−1对于雄性)每 30 秒一次。六条鱼一起在游泳隧道中进行了测试。每条鱼都经过测试,直到它疲劳并且无法再保持其在游泳部分的位置,接触后网超过3秒而无法自行移除[28]。之后,鱼被一次取出一条,并放入单独的鱼缸中进行回收。对疲惫不堪的鱼进行了拍照以测量体型。记录了鱼的游泳时间。水每天都会交换。整个实验过程中温度保持在25°C。对于游泳表现,我们计算了临界游泳速度(U暴击) 使用以下公式: